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上传错误,跳过就行。玉米的历史(2 / 4)

在形态上将有一种共同的形式(Mangelsdorf,1974)。[25]“三成分”理论这个理论是Reeves和MangelsdorI1939年提出的,它由3个独立的部分组成。有稃玉蜀黍可能是祖先类型;由于有稃玉蜀黍由稃壳包被籽粒的特性是野生的禾本科植物的普遍特性,因而Reeves和Mangelsdorf认为“有稃”这种怪异的性状是单个遗孑的野生基因迭印在高度驯化的现代玉蜀黍品种上的结果。这个理论的第三部分是:玉蜀黍驯化过程中,大刍草对玉蜀黍的进化至少起了非常重要的作用。在墨西哥部分地区的玉蜀黍地周围普遍生长着大刍草,它频繁地与玉蜀黍杂交,其杂种高度可孕,且易于与一亲或两亲多次重复杂交,结果,不可避免地存在着由大刍草向玉蜀黍的基因流。因而,许多现代玉蜀黍品种必然是过去与大刍草杂交的产物。[25]野生玉蜀黍与多年生大刍草杂种理论当1979年报告发现二倍体多年生大刍草(即二倍体多年生玉蜀黍)之后,Mangelsdorf提出另一种理论假说,认为玉蜀黍起源于野生玉蜀黍与多年生大刍草的杂种。他认为:现代玉蜀黍的祖先不是一个,而是两个,它产生于原始的有稃--爆裂玉蜀黍与二倍体多年生大刍草之间的杂种后代。这个杂交不仅产生现代玉蜀黍,而且还产生一年生大刍草。这个理论的观点最初是由Wiucers提出的,1979年初Mangelsdorf用杂交试验检验了这个假设。所用的杂交亲本是较原始的玉蜀黍品种Palo-eroToqueno与二倍体多年生大刍草,杂种一代互交以及与多年生大刍草回交。在F2群体中得到一年生大刍草、多年生大刍草、一年生玉蜀黍和多年生玉蜀黍4种植株类型,在回交群体中发现了相当数量的一年生大刍草植株(Mangelsdorf,1986)。[25]从拥护有稃玉蜀黍理论到提出野生玉蜀黍与多年生玉蜀黍杂种理论,Mangelsdorf一直坚持存在着已灭绝的野生玉蜀黍祖先的意见,其主要根据在于考古学方面的发现。从20世纪40年代末期起,在从美国亚利桑那州到危地马拉的Peten的范围内至少10个地区发现了大量的玉蜀黍穗轴或化石花粉以及大刍草的片断(Maeish,1985)。这些玉蜀黍标本的年代范围是从大约公元前8000年至公元后。最丰富的有价值的考古学标本来自于Tehua.Call山谷,那里发掘的洞穴是古代人堆积垃圾的坑洞,坑洞里玉蜀黍穗轴在不同层次中显示出由于驯化而演变的明显次序。在那里发现了20364个玉蜀黍穗轴或穗轴的部分、3822个玉蜀黍片断。其中75个玉蜀黍穗轴来自于最早的栽培时期——Coxtadan时期,年代大约在公元前5000年至公元前3500年。这些穗轴细小,大约2.5厘米长,有软而长的颖片、壳斗浅、长而不宽,像大刍草壳斗那样明显;大多数穗轴着生8行籽粒,顶端具有雄穗的残余,每穗大约长有5060粒籽粒。下一个时期是Abeias时期,年代大约是公元前3400年至公元前2300年。来自于这个时期的发掘平面上的大多数穗轴(176个穗轴)与Coxtatn时期的穗轴极相似,但有10个穗轴明显不同,其中的8个花序轴和颖组织硬化,颖低、厚而弯曲,它们比其他穗轴大,有2个大穗轴具有大刍草的某些特征同时也有较多的行数。这10个穗似乎最早表现出大刍草显性遗传特性所决定的特征。在大约公元前1000年的AJalpan时期的发掘物中具有这种特征的穗轴达到相当数量,在186个穗轴中有104个有这样的特征(Maeish,1985;Beadle,1980)。年代为公元前4000年的一个穗轴上有类似于大刍草那样的离层延伸至横过花序轴的中途。大刍草渐渗的总效应与用现代的fiteMo-rocho玉蜀黍与Guerrero大刍草杂交的杂种P1的表现相似(Gali.nat,1977)。在Tehua山谷Coxtatn洞穴的标本中,来自于第13层的6个完整穗轴中的1个和来自于第11层的6个完整穗轴中的3个在体积上稍大,Mangelsdorf等推测它们是“栽培化的首批产物”(Mangelsdof等,l967)。[25]支持存在过野生玉蜀黍祖先的意见的化石花粉的证据来自于墨西哥城BelsArtes处的钻孔70米深处取回的岩芯,在这岩芯中发现14粒花粉粒。当时估计这些花粉粒存在的年代距2011年有25000-80000年之久。其中9粒较小,另5粒较大,这5粒的大小在玉蜀黍花粉粒大小范围之内,经Barghoo鉴定为玉蜀黍的花粉粒,根据这一发现,玉蜀黍存在的时间被推至距今80000年以前(Beadie,1981;Sears,1984)。在GurNaquitz洞穴从公元前8000年至2011年的各剖面中都发现了玉蜀黍花粉(Swetter,1974)。根据Ma-eish的意见,这里的公元前5000年以前的玉蜀黍花粉是野生玉蜀黍的,而且从公元前8000年至公元前5000年各层的植物残体中没有玉蜀黍的

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